南京农业大学作物疫病团队揭示病原菌致病新机制

　　近日，美国科学院院报（PNAS）在线发表了南京农业大学王源超教授团队题为“N-glycosylation shields Phytophthora sojae apoplastic effector PsXEG1 from a specific host aspartic protease”的最新研究成果。该研究揭示了在大豆根腐病发病过程中，大豆疫霉菌通过N-糖基化修饰来保护核心毒性因子免受寄主大豆胞外蛋白酶的攻击，为实现对作物疫病的可持续控制奠定了新的理论基础。

　　据了解，疫霉菌引起的作物疫病曾被称为“植物瘟疫”，是农作物生产中危害非常严重的一类病害，19世纪中期曾引起欧洲的马铃薯晚疫病大流行，导致数百万人饿死或移居他乡。这场被称为“爱尔兰大饥荒”的灾难是人类历史的转折点。目前已经发现的疫病菌有160多种，能侵染上千种植物，是全球粮食和生态安全的重要威胁。在我国，由疫霉菌引起的农作物病害每年导致的经济损失高达上百亿元。但是，由于这类病害具有发病快、变异快、流行快等特点，生产上的防控一直比较困难。

　　质外体是植物细胞原生质体的外围空间，融易资讯网（www.ironge.com.cn），也是植物与微生物相互作用及信号传导，对环境胁迫作出适应性反应的具有重要生理功能的关键细胞场所。疫霉菌侵染宿主的过程中，在质外体上演着极其复杂和精确的“攻击、防御”的军备竞赛，对这个过程的深入了解是全面认识植物免疫的复杂性，发展安全高效病害控制策略的基础。

　　该团队于五年前发现了疫霉菌分泌的糖基水解酶XEG1，通过攻击植物细胞壁破坏植物的抗病性，但植物也能识别XEG1启动免疫反应；随后发现植物通过细胞膜免疫受体RXEG1来识别XEG1，是植物启动对疫霉菌免疫的分子基础；对XEG1功能的深入分析发现，疫病菌会利用XEG1的酶活丧失突变体XLP1作为“分子诱饵”，来掩护XEG1对植物的攻击，首次提出了病原菌攻击寄主的“诱饵模式Decoy”。如今，围绕作物疫病菌核心毒性因子XEG1的故事又有了新的篇章，该团队成功揭示了疫病菌通过N-糖基化修饰来保护核心毒性因子XEG1免受寄主植物胞外蛋白酶GmAP5的攻击。

　　XEG1如同大豆疫霉武器库的核心导弹，虽然在侵染早期存在被寄主植物大豆分泌的天冬氨酸蛋白酶GmAP5降解的风险，但疫霉菌通过N-糖基化修饰给自己的“核心导弹”加装了一个防护罩，从而逃避GmAP5的识别以防护罩“Shield”形式保护XEG1免于被植物降解。本团队此前鉴定的疫霉菌分泌型分子诱饵XLP1则通过C端缺失逃避了GmAP5的识别，与XEG1竞争性结合抑制子GmGIP1，从而掩护真弹头XEG1攻击植物免疫系统。围绕XEG1攻击和防御，本研究首次提出了植物在胞外对病原菌的“多层免疫模式” （如下图），该研究从全新的视角认识了病原菌与寄主互作过程的复杂性，其中的大豆天冬氨酸蛋白酶GmAP5是一类新的广谱抗病基因资源，对XEG1的深入认识为以分泌型核心毒性因子为分子靶标筛选杀菌剂提供了理论依据。

　　南京农业大学夏业强博士为第一作者，王源超教授为通讯作者，南京农业大学马振川教授、董莎萌教授、王一鸣教授、美国俄勒冈州立大学的Brett Tyler教授等也参与该研究。该研究得到国家自然科学基金创新群体项目和农业农村部重点研发计划项目的支持。